Растения-гнусогоны

News image

Кто не знает красавицу черемуху? Но её можно использовать не только для весенних букетов. Фитонциды, вы...

Свойства комнатных растений

News image

Исследователи утверждают, что люди стали украшать свои жилища комнатными растениями и цветами более семи тысяч ...

«Лазурит» от сорняков

News image

Рост уровня урожая картофеля в сельском хозяйстве подразумевает в первую очередь эффективное истребление сорняков. Сорные ...

Какие химические элементы соде

News image

Железо (Fe). Входит в состав гемоглобина крови, а также содержится в некоторых других тканях организма. Яв...



Ботаника как наука - Клеточная биотехнология

сочетание методов адаптивной системы селекции и генетической инженерии растений

Рекомбинационная селекция обеспечивает непрерывное расширение спектра доступной отбору генетической изменчивости хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков, в том числе постоянное увеличение числа идентифицированных генетических доноров потенциальной урожайности и экологической устойчивости. Для этого широко применяют методы эндогенного и экзогенного индуцирования генетической изменчивости, преодоления половой несовместимости между видами одного семейства, гаметофитного отбора, позволяющего на основе больших популяций пыльцы идентифицировать на искусственных фонах генотипы, функционально эквивалентные искомым спорофитам и т.д.
Рассматривая возможности интеграции адаптивной системы селекции и генетической инженерии следует прежде всего определить принципиально новые приоритеты самой селекции растений, вытекающие из современного понимания:
- роли интегрированности генома и всего идиотипа у высших эукариот, проявляющейся в формировании блоков коадаптированных генов и сохранении их status quo при передаче наследственной информации от одного поколения другому;
- необходимости перехода от управления изменчивостью моногенных признаков к комбинаторике количественных (полигенных) признаков, многие из которых относятся к хозяйственно ценным;
- первостепенной роли мейотической рекомбинации (а не мутаций) в формировании потенциальной, свободной и доступной отбору генетической изменчивости у цветковых растений;
- роли абиотических и биотических факторов внешней среды, определяющих не только направление и темпы естественного отбора ( формирующее влияние биоценотической среды), но и выступающих в качестве индукторов генетической изменчивости (мутационной, рекомбинационной, репарационной, транспозиционной);
- необходимости сочетания в сортах и гибридах высокой потенциальной продуктивности, устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров, а также продукционных и средообразующих (почвоулучшающих, фитомелиоративных, фитосанитарных, ресурсовосстанавливающих, дизайно-эстетических и др.) функций;
- важности развития новых направлений селекции, включая фито-(био)ценотическое, биоэнергетическое, экотипическое, экологическое, симбиотическое, а также апомиктическое, гаметное и др. ;
- возможности использования доместикационного синдрома с целью введения в культуру новых видов и экотипов растений (экологическая и экотипическая селекция).
В то же время современная селекция характеризуется целым рядом трудностей и нерешенных проблем, к числу важнейших из которых можно отнести следующие:
1. Чем больше признаков селекционер стремится объединить в одном сорте или гибриде, тем ниже темпы искусственного отбора, тем больше времени требуется для создания нового сорта. Наличие отрицательных генетических и биоэнергетических по своей природе корреляций между признаками существенно снижает темпы создания новых сортов.
2. Возможности традиционной селекции особенно ограничены при использовании зародышевой плазмы таксономически неродственных и отдаленных видов. Основным препятствием при этом являются генети - чески детерминированные презиготические и постзиготические барьеры. При использовании в качестве доноров ценных признаков диких родичей культурных растений продолжительность и масштабы селекционного процесса резко возрастают.
3. Дальнейший рост урожайности по важнейшим культурам сдерживается уже достигнутым высоким индексом урожая (0,5-0,8).
4. Усиление зависимости вариабельности величины и качества урожая от нерегулируемых факторов внешней среды, доля которых по основным зерновым культурам превышает 60 %.
5. При внесении больших доз минеральных удобрений и мелиорантов, использовании полного набора пестицидов и средств механизации происходит экспоненциальный рост затрат исчерпаемых ресурсов на каждую дополнительную единицу урожая, в том числе пищевую калорию, усиливается зависимость продуктивности агроэкосистем от техногенных факторов, ускоряются процессы и возрастают масштабы загрязнения и разрушения окружающей среды.
6. Антиэволюционные тенденции в селекции и конструировании агроэкосистем, проявляющиеся в увеличении генетической однородности сортов и однотипности агроценозов в противовес их агроэкологической специализации, гетерогенности и дизайно-эстетической привлекательности.
7. При интеграции селекционно-агротехнических и генно-инженерных программ в большинстве случаев оказывается неизвестной генетическая природа хозяйственно ценных количественных признаков, а также эффектов их взаимодействия.
8. Как в традиционной селекции, так и при трансгенозе использование новых генетических доноров, как правило, требует значительной предварительной селекционной работы.
Анализ достижений селекции в 50-80-х годах XX столетия свидетельствует также о том, что большинство улучшенных агрономических признаков, обусловивших рост урожайности, имеет полигенный, комплексный характер. Созданы сорта и гибриды с широкой агроэкологической адаптацией, более медленным старением листьев, устойчивостью к полеганию, толерантностью цветков к абортированию в условиях жары и засухи, горизонтальной устойчивостью к болезням и др. Основное внимание в современных селекционных программах уделяется сочетанию высокой потенциальной продуктивности сортов и способности противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. В числе основных причин такой ориентации - тенденции к увеличению разрыва между рекордной и средней урожайностью по важнейшим сельскохозяйственным культурам (обычное соотношение 4:1), повышению зависимости величины и качества урожая от применения техногенных средств, а также погодных флуктуаций (вариабельность урожайности по годам на 60-80 % обусловлена капризами погоды). Следовательно, дальнейшее успешное развитие селекции растений требует использования качественно новых методов, технологий и биологических концепций.
Известно, что генетика количественных признаков, игнорируя реальную генетическую природу их структурной организации и функционирования, длительное время базировалась на методах, сводящих сложные признаки к простым ( главным факторам и пр.). В дальнейшем была признана динамичность формирования количественных признаков в морфогенезе, обусловливающая многовариантность реализации матричных структур (на пути ген-признак), перераспределение экспрессии генов и блоков генов в процессе формирования сложного признака и т.д. В настоящее время количественные признаки обычно рассматривают как динамичную многовариантную целостность, выявить генетическую природу всех составляющих которой практически невозможно. Что же касается генетических маркеров (marker-assisted-selection - MAS), реализующих свой эффект в отношении количественных признаков, то их идентификация остается весьма сложной, а практическое использование в селекции ограниченным.
Поскольку с помощью генетической инженерии не создают, а только улучшают уже адаптированные к определенным условиям внешней среды, а также технологиям возделывания сорта и гибриды, в комплексных селекционно-агротехнических программах должны быть изначально определены цели и этапы использования классических и биоинженерных методов управления наследственной изменчивостью при реализации той или иной морфофизиологической модели сорта (гибрида). Показано, например, что высокая адаптивность сорта озимой пшеницы Мироновская 808, получившего широкое распространение в самых разных почвенно-климатических и погодных условиях возделывания, объясняется идеальной агроэкологической подогнанностью его генома и цитоплазмы (плазмона), что и определяет высокую зимостойкость и гомеостатическую способность колоса, а также выносливость при загущении стеблестоя (Хангильдин, 1996).
Параллельно с использованием генетического потенциала окультуренных видов, а также с учетом многочисленных неудачных попыток повысить их морозоустойчивость и зимостойкость, соле - и кислотоустойчивость, скороспелость и фотосинтетическую производительность в предстоящий период особое внимание будет уделено введению в культуру новых видов (направление смены вида ), обладающих бoльшим потенциалом конститутивной адаптивности. В число первоочередных задач при этом выдвигается приручение новых видов бобовых культур, в том числе клубнеплодных, кустарниковых, пастбищных, фуражных и др. Перспективно также введение в культуру новых видов масличных, зерновых, зернобобовых, луковичных и корнеклубнеплодных, многие из которых не только устойчивы к действию экологических стрессоров, но и характеризуются высоким содержанием биологически ценных веществ. При этом повышение урожайности новых культур будет обеспечиваться за счет признаков, как усиливающих потенциальную продуктивность растений, так и снижающих отрицательное действие лимитирующих величину и качество урожая абиотических и биотических факторов.
Особенно большие возможности генетической инженерии открываются, на наш взгляд, в плане использования методов трансгеноза для индукции мейотической рекомбинации на основе переноса в межвидовые гибриды растений эндогенных индукторов кроссинговера (Жученко, 1980, 1988, 2001). В последние годы доказано, что перенос гена reс A в растения табака позволяет увеличить рекомбинационную изменчивость. В опытах Авдеева с соавт. (2000) установлено, что у регенерантов и гибридов трансгенных растений томата, несущих ген кристаллического белка дельта-эндотоксина, повышается частота выщепления редких мутаций. В наших опытах обнаружено изменение частоты рекомбинации между локусами ful-e у гибридов томата, полученных при участии трансгенной формы с Ds-элементом в 4-й хромосоме. Одновременно отмечены и изменения расщепления по фенотипическим классам (Соловьев с соавт., отчет лаборатории рекомбиногенеза ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии за 2002 год).
В процессе интеграции методов адаптивной системы селекции и трансгеноза первостепенное внимание должно быть уделено повышению устойчивости сортов и гибридов к болезням, вредителям и сорнякам. О важности этого направления селекции свидетельствует уже тот факт, что общее число потенциально вредоносных для агроэкосистем видов достигает 80-100 тыс., в том числе свыше 30 тыс. возбудителей грибных, бактериальных и вирусных заболеваний, около 10 тыс. членистоногих и др. Несмотря на увеличение количества применяемых в сельском хозяйстве пестицидов (например в США 400 тыс. т в год) к началу XXI столетия потери урожая составляют в среднем 33 %. Общая же цена потерь урожая сельскохозяйственных растений в мире, согласно имеющимся оценкам, только от болезней достигает 50 триллионов долларов в год. В этой связи большие перспективы представляет сочетание методов традиционной селекции и трансгеноза при создании сортов с вертикальной устойчивостью, а также многолинейных и синтетических сортов. Связано это с тем, что методы генной инженерии позволяют встраивать в растение-реципиент сразу несколько разных генов устойчивости, создавая, таким образом, пирамиду генов , обеспечивающую комплексную резистентность сорта. Однако нет оснований утверждать, что генная инженерия якобы сокращает время выведения сортов с требуемыми характеристиками (Шеламова, 2001 и др.), так как для этого всегда используют уже приспособленные к местным условиям внешней среды (почве, климату, погоде, технологиям возделывания) сорта, для создания которых необходимо 5-10 лет и более.
На многих объектах установлена корреляция между признаками, проявляющимися на гаметофитном и спорофитном уровнях (Мирюта, 1967; Жученко, 1980; Кравченко с соавт., 1988 и др.). Например, экспериментально показано, что устойчивость томата к повышенной температуре (жаростойкость) коррелирует с определенным спектром эстераз в пыльце, их активностью и термостабильностью, а также характером изменчивости морфоцитохимических признаков самой пыльцы (Кравченко, 2000). При этом на гаплоидном уровне могут экспрессироваться такие признаки, выявить которые у диплоидов обычно не удается (Hollingshead, 1930; Muntzing, 1934; Katayama, 1954). Однако с переходом к отбору на гаплоидном уровне, например у кукурузы, существенно изменяется отношение между признаками (Ротаренко, 2000), что в свою очередь усложняет прогноз их проявления у диплоидов. К настоящему времени доказана возможность введения экзогенной ДНК в растения посредством прорастающей пыльцы (Чесноков, 2000).
Таким образом, с помощью гаметной селекции и гаметофитного отбора можно успешно решать следующие селекционно-генетические задачи:
- Улучшение показателей самих репродуктивных структур, и в частности пыльцы (изменение аэродинамических свойств и фертильности; повышение пыльцепроизводящей функции растений, а также способности пыльцы прорастать при пониженных или, наоборот, повышенных температуре, влажности, освещенности и других стрессовых ситуациях).
- Изменение признаков спорофита за счет оценки и отбора генетически разнокачественных пыльцевых зерен, то есть на основе использования корреляций между признаками гаметофита и спорофита.
- Оценка эндогенного (включая трансгеноз) и экзогенного индуцирования частоты и спектра рекомбинационной изменчивости, проявления признаков пыльцы у гибридов F1, характера их наследования, а также дифференциального роста пыльцевых трубок in vitro и in vivo.
- Исследование особенностей проявления признаков на гаплоидном уровне, в том числе с учетом того, что у диплоидов некоторые признаки не экспрессируются.
- Повышение точности гибридологического анализа за счет учета возможностей элиминации маркированных рекомбинантных микрогамет, а также изменения соотношений между фенотипическими классами растений в расщепляющихся поколениях.
Поскольку гаметная селекция, базирующаяся на прямом (свойства самой пыльцы) и косвенном (корреляция между признаками гаметофита и спорофита) отборе пыльцы, позволяет значительно ускорить селекционный процесс, очевидна не только возможность, но и целесообразность сочетания методов гаметной селекции и трансгеноза. В основу такой интеграции может быть положена гибридизация трансгенных форм с сортами-реципиентами, а также использование самой пыльцы в качестве генетически модифицируемого объекта. Главные преимущества сочетания методов гаметной селекции и генной инженерии состоят, на наш взгляд, как в возможности оценки громадного числа гамет для прямого отбора искомых генотипов на специально созданных и сравнительно легко регулируемых фонах, так и в увеличении вероятности идентификации ценных спорофитов на основе корреляционного анализа (косвенный гаметофитный отбор).
В интеграции методов современной селекции и биоинженерии исключительно важную роль играет возможность с помощью последней решать две принципиально разные, но одинаково приоритетные для селекции и семеноводства растений задачи: различать генотипы растений и паспортизировать сорта, а также выявлять гены, контролирующие хозяйственно ценные и адаптивно значимые признаки (Хавкин, 2000). Благодаря достижениям молекулярной биологии и популяционной генетики в настоящее время генетическая гетерогенность растений и пыльцы может быть оценена не только по агрономическим и биохимическим признакам, как это было во времена Н.И. Вавилова, но и на молекулярном уровне (изоферментный анализ, одномерный и двумерный электрофорез, рестрикция ДНК и др.). При оценке генетического разнообразия особого внимания заслуживает учет новых аллелей, а также новых сочетаний генов (с указанием географического происхождения и генеалогии образцов, их географической отдаленности, степени генеалогического родства и т.д.). О биологическом разнообразии объектов исследования можно также судить по индикаторам расстояния или дивергенции между признаками (Masson, 1986). Выбор признаков и их число в каждом конкретном случае определяют с учетом поставленной задачи, а сами признаки, в том числе продуктивности и устойчивости, оценивают в потомстве отборов.
Итак, в XXI веке роль сочетания методов адаптивной системы селекции и трансгеноза в формировании величины и качества урожая, а также средоулучшающих и ресурсовосстанавливающих функций агроэкосистем может не только существенно возрасти, но и оказаться решающей при целенаправленном управлении наследственностью и изменчивостью культурных растений. При этом основополагающее значение селекции в дальнейшем наращивании производства сельскохозяйственной продукции обусловлено тем, что применение техногенных средств интенсификации в промышленно развитых странах уже достигло порога антропогенного насыщения агробиогеоценозов, а для большинства развивающихся стран остается недоступным. Поскольку уже практически полностью использованы резервы расширения площадей плодородных почв и запасов пресной воды, а затраты невосполнимых ресурсов на каждую дополнительную единицу урожая и масштабы деградации природной среды имеют постоянную тенденцию к росту, будущее цивилизации зависит от возможностей биологизации и экологизации интенсификационных процессов в системе сельскохозяйственного природопользования.

 


Читайте:


Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Редкие растения

Тюльпан Грейга

News image

Тюльпан Грейга - один из самых крупноцветковых среднеазиатских видов тюльпанов и один из самых красивых. В ...

Солнцецвет арктический

News image

Солнцецвет арктический (Helianthemum arcticum) — многолетний полукустариник, относящийся к семейству ладанниковых. Считается редким видом, занесенным в ...

Тюльпан Кауфмана

News image

У любого культурного растения есть дикий предок. У тюльпанов это дикорастущие виды из Турции, Ирана и ...

Фиалка надрезанная

News image

Фиалка надрезанная — один из нежнейших и прекраснейших цветков. Относящаяся к семейству фиалковых, она предпочитает ра...

Астранция большая

News image

Астранция большая (Astrantia major) — эффектное многолетнее травянистое растение, относящееся к семейству зонтичных Apiaceae (Umbelliferae). Ас...

Мурайя из садов императора

News image

Недавно в России появилось редчайшее японское растение - мурайя. Наблюдение за его ростом, развитием, размножением и ...